なかなかうまくいかない生態観察
トンボでもチョウでも昆虫類の野外観察は、その日の気象条件に大きく左右されることが多く、思う様にはいきません。特にこのムカシトンボの発生時期は福島県浜通り地方の場合、低温の日が続いたり、かと思うと真夏日になったりと、非常に気象の変動が大きい時期です。したがって、ある日に集めたデータはムカシトンボの発生時期の全般を代表とするものとはとてもいえないことを、実際に観察していて痛感せざるを得ません。以下にその実例を挙げていきたいと思います。
ムカシトンボの場合、極めて多くの同好者が多種多様の観察事例を持っているでしょう。しかし、生態的に極めて重要なことがらにも関わらず、ほとんどは個人的な断片的知見として発表されずに終わっているのではないでしょうか。
メスの産卵における学習
あるトンボのスライド会で、ムカシトンボの写真の達人Kさんからこんな話を聞きました。ムカシトンボのメスは若い時に産卵対象を学習して識別するようになると。学習..？ですか..。と、まあその時は半信半疑でいたのですが、今年の観察で、最初に産卵が確認された日から数日後に複数のメスが明らかに産卵対象を探っているような偽産卵行動を示すのを目にしました。
1例を示すと、メスは渓流の岸に生えているウワバミソウを覗き込む様にゆっくりと飛翔し、時々止まっては産卵管を茎に刺しているように見えました。しかし、産卵は行わずすぐに離れ、今度は直径が0.5ｃmぐらいのコクサギの幹に取付き産卵管を刺そうとしましたが、それは無理。すぐに離れ、近くのジャゴケに降り立ち、今度は産卵するかと見守りました。しかし、産卵管を刺すしぐさは見られましたが産卵はせず、また岸辺の植物の間を覗き込みながら飛翔、なんと枯れたサワアジサイの茎に止まって産卵管を突き立てました。ここは手ごたえがあったのか、10秒ぐらいとどまっていましたが、やがて飛び去って行きました。
こうした行動は、この渓流で初めて産卵が確認されてから数日間に見られた行動で、それ以降は観察できません（5月25日に同様な行動を示すメスがいましたので、採集して確かめたところ初々しいぐらい若いメスでした）。このことを得意になって知人に話すと、「そんなの知ってるよ」って、結構見ている人は多いことが分かり、なーんだみんな知っているのかと少々意気消沈しました。Kさんはその後、「昆虫と自然」にこのことを書いておられます（昆虫と自然、2008年、Vol. 43、14-19.）。
しかし、良く考えてみれば、この産卵前（？）の習性は生物学的に非常に重要なことではないかと思います。Kさんの言った通り、短時間のうちにムカシトンボは本能的に畦畔の植物を手あたり次第に産卵可能か否かを探って、最終的に産卵して良い植物を自ら選択するようになる。産卵できないものを覚え、できるものを記憶して決して間違わなくなる。これって正に学習ですよね。
オスの探雌行動
（1）縄張りについて
本種に縄張りがあるか？これは意見の分かれるところでしょう。縄張りとは特定のオスが一定の場所を排他的にこれを占有し、先住効果が見られるとされます。ムカシトンボの縄張り飛翔（仮にそう呼びます）は小さな落ち込みや、水深がほとんどない流れの上に見られることが多く、広くて2m、せいぜい1m四方をホバリングをしながら飛翔します。しかし、この行動は必ずしも縄張りの定義に合致しない部分があります。つまり、ムカシトンボの縄張り行動は決まった場所でいつも確実に見れるとは限らないこと、見られても一過性で、継続して観察できないこと。さらに縄張り飛翔と考えられるホバリングを交えた飛翔時間が短いこと、縄張りと考えられる場所での闘争は激しいが先住効果が発揮されているか分からない点です（福島県の場合）。また、縄張りの主たる目的でもあるメスとの出会いは、ほとんど見たことはありません。では何のための縄張りかという問題です。ただ、闘争は目では追いきれないため、ここはビデオでの記録解析がぜひ必要だと思います。特に、闘争場面では先住オスが勝つのか、侵入オスが勝つのか？あるいはメスが混じっていないかなどが明らかになれば面白いと思います。
(2) 気温によって変わる探雌飛翔パターン
オスが流れに沿ってホバリングを交え、ゆっくりとウワバミソウなどを覗きながら飛翔するのは典型的な本種の探雌行動です。この行動は当然、気温との関係が気になります。まずこれを調べてみたいと思います。
まず上のグラフからです。5月16日、この日の朝は寒く、ジャンパーを羽織るほどでした。13℃を境に飛翔が抑えられると書きましたが、どうもこれを見るとそうでもなさそうです。13℃を越えたあたりが一番飛来数が多く、気温の低い午前中に集中して飛来していることが分かります。
一方、5月18日、平地では夏日だった日はこの渓流でもどんどん気温が上昇し、11時には25℃を越えました。予想ではもっと早い時間帯にオスたちが飛んでくると考えていました。しかし、何と初飛来はずーと遅く11時となり、さらに14時以降に全体の8割近くの個体が飛んで来ました。どうも予想とは全く異なる結果となりました。
このように温度条件が変わると全くオスの探雌行動が変わってしまうのです。この理由は何なんでしょう？良く分かりません。データがもっと必要なんでしょうね。
(3) 繁殖時期の前期と後期で全く違う探雌飛翔パターン
これまで同じ場所で観察を続けていると、どうも繁殖時期前半は探雌飛翔してくるオス（メスの産卵も）の個体数は多いのですが、すぐに飛来数が急激に減って来るような気がしていました。そこで、今年は時期を変えて飛翔する個体数を数えてみることにしました。気温によって１日の飛翔パターンが変わるぐらいですから、繁殖時期全般を通じても相当変化するのではと容易に想像がつきます。本当に繁殖時期前期に飛翔が集中するのでしょうか？
結果を見てみると、5月21日の調査では総個体数は5月18日の半分となり大幅に減少しました。また、観察される個体も午後により集中することが分かりました。さらに5月25日になると、さらに個体数が減少しました。繁殖前期のものは（２）を見返してください。
5月21日
5月25日
このように繁殖期間後期になるにつれ、急激に探雌飛翔する個体数が減少することがわかりました。しかし、同時にこれは発生後期となり個体数がどんどん減っていくこと（死亡する個体が多くなる）とも関連があると思います。この件は何らかの方法で確かめることが必要でしょう。どうすればいいのかなあ。
あと、この時期に飛来しているオスはやけに無警戒（繁殖期間前期でも最初は私を警戒するでもなく目の前で探雌飛翔したのが、日がたつにつれ手前で迂回したり上空に上がってしまう個体が増加しました。今回飛来した個体はその点、若いオスなのかと）で、色も鮮やかな気がします。もしかすると羽化が遅れた、つまりより標高の高い渓流で遅く羽化した若い個体なのかも知れません。もしそうなら、繁殖時期前期に飛んでいたベテランはすでにこの渓流からどこかに移動しているか、死に絶えている可能性が出てきます。
以前、発生初期の午前中にたくさんの個体が渓流に見られたので、1週間後に友人を連れていったところほとんど見られず、どうしてだろうと不思議に思っていたことがありました。今回ようやくその理由が分かりました。当日はすでに行動パターンが初期とは全く変わっていて、午前中はほとんど飛ばなくなっていたことと、急激に個体数が減少していたことで、ほとんど見れなかったわけです。午後に行けば良かったのでしょう。納得しました。
つづく
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