サラサヤンマ Sarasaeschna pryeri の縄張り行動

  トンボに友好的とか人懐っこいとかは無いのかも知れないけれど、このトンボに関してはそう言ったことが当てはまりそうな気がしてしまいます。6 月 11 日に最後の観察をしました。一部は目が青緑色に変化してきていて、発生がいよいよ終わりかけてきたことを示しています。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　慣れて来ると長靴やズボンに止まりに来ます

　このトンボを毎日見てきて、彼らの縄張が非常に合理的な配偶システムの核になっていることを改めて実感すると同時に、多くのあらたな知見を得ることができました。以下に簡単に本種の縄張行動をまとめてみました。でもこれは、あくまで郡山市のある湿地での観察結果です。環境や個体密度が異なれば、また違った結果になるかもしれません。

縄張りでの行動

１ 最初に飛来して来るオスが先住オスになるが、多くはこれまでに先住オスを経験したオス

　である。

２ 縄張りに侵入する新規オスは100%排除される。先住オスの戦術は侵入者に対する下方か

　らの攻撃である。新規侵入者は地上から地上1m程度の高さで侵入して来ることが多い。先

　住オスが地上10-20cm の低い位置に止まるのは早期探知・瞬時攻撃するためである。

３ 占有目的はメスを獲得することであるが、ある時間待ち続けると、あきらめて自発的に縄

　 張りを放棄する。

４ メスが産卵あるいは交尾目的に飛来する数は繁殖期前期は多く、後期は少ない。

サテライトの役割

　湿地内の縄張りの外側にあるやや乾燥した草原がサテライトと考えられる場所となっています。

1  サテライトに飛来するオスは縄張りに侵入するオスの数より数倍多い。           

2  サテライトに滞在できる時間は短かい。理由は侵入オスと戦っている隙に、新たなオスが

　入り込んで占有者となることが多い。また、交尾が多いため入れ変えが頻繁に起きる。

3 サテライトに飛来するメスは縄張りよりも数倍多い。

4  サテライトから縄張りに移動していく個体が見られ、縄張りに先住オスがいる場合は排除

　され、不在の場合は縄張りを占有できる。

5 サテライトから排除された個体は再び飛来して、サテライトを占有することがある。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　水性ペイントでマーキングしたオス、いやがりもせず何もなかったかのように枯れ枝に止まる

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　マーキングされても平気で、侵入オスを蹴散らしていく
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　オスは止まっているメスに気づかず、オスがホバリングしている下で産卵していることも多い
　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　

サラサヤンマ Sarasaeschna pryeri の観察記 Ⅱ

　 このトンボを終日観察してみることにしました。その日の天候もあるのでしょうが、どうやらオスは9時すぎないと出勤してこないようです。メスは7時すぎには産卵に来るのですが。観察地での個体数が多いので、観察間隔を短くして様子をみました。このハンノキ林には8つの縄張が見られ、その場所以外には縄張りに入れないオスが占有するサテライト的な場所が1ヵ所隣接してあります。その他にもサテライト的な空間があるかは、確認できませんでした。

　時間ごとにそれぞれの縄張りにオスが張りついでいるかを調べ、同時に縄張りに飛来したメスの数を数えてみました。下にその結果を簡易なグラフで示しました。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　縄張りで静止してメスを待つオス、これがサラサヤンマの縄張の基本だと思います　　

　　　　　　　　　　　　　　　縄張内を歩くと静止していたオスが驚いてホバリングする　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　なかよしになったオス

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　オスから逃れて休むメス

                                                                                              

　

　両者のグラフの調査間隔をそろえなかったのですが、何となくオスの活動が不活発（縄張りで活動するオスが少ない）な時間帯にメスがより多く飛来しているように見えませんか？オスの活動が活発となる3つのピークを避けるように♀が飛来している？ここには示しませんが、産卵は交尾に比べ、よりオスの活動が不活発な時に行われる傾向がありました。メスたちは縄張りの外からオスたちの様子を伺っているのでしょうか？

　この湿地では産卵中のメスが雄に見つかって確保され交尾にいたることは殆んど見られず、交尾は産卵を装いながらメスが縄張内を地面低くゆっくりと飛んだ時に観察できました。でも、なかには産卵そのものが目的ではなく、明らかに自らオスに摑まることを望んで縄張りを飛ぶメスがいるように見えます。

　縄張りになかなか入れないオスは、占有オスが交尾で縄張りが空くとその場所に入ることができます。そうした縄張りオスに排除されるオスが本来の湿地内の縄張りとは異なる場所、今回の湿地では各縄張りに隣接するやや乾燥した、割と上空が開けた広い草地がそうなのですが。ここを占有しているオスは各縄張りオスが飛翔警戒（そもそも頻繁にホバリングはしない）する時間よりはるかに長い時間、ホバリングする特徴があります。静止している時間は縄張りオスと変わりませんが、何かのきっかけで飛べばより長時間ホバリングするようです。警戒厳重と言った感じです。

　ところが驚いたことに、この場所での交尾の機会は各縄張り（8つ）よりもむしろ多いように感じます。次々にメスが飛んで来ては交尾、そしてその度、新たなオスが入れ替わるのです。この新たなオスが果してすべて闘争に負けたオスなのか、縄張り占有経験のあるオスなのかは分かりませんが、もしかすると、この地域のサラサヤンマ個体群全体がより平等に交尾できるような種独自の配偶戦略があって、この草地はそうした中でサテライトの位置づけがあるのかも知れません。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　こちらを警戒して産卵場所でホバリングするメス

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　メスを捕えたオス

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　脚立を持ち込んで何とか撮った交尾の写真

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　

サラサヤンマ Sarasaeschna pryeri の観察記Ⅰ

季節はあっという間に初夏に

　今年のムカシトンボは何かいまいちパッとしないまま終わろうとしています。代わってサラサヤンマのシーズンとなってきました。郡山市ですと、例年連休明けの10日ごろから羽化が始まります。大体月末になると成熟虫が湿地に飛来してきます。

　昨年観察していて、このヤンマは基本的に縄張り内に静止してメスを待つトンボでは？という考えを持ちました。多くの文献では縄張り内をホバリングしながらメスの飛来を待ち、一部では静止して縄張りを張ると記述されています。要は縄張りは飛翔が主で、一部静止型が見られるということです。

　

　5月25日に郡山市郊外のハンノキ林にある生息地に行ってみました。すでに多くの個体が見られ、交尾・産卵も観察できました。早朝から縄張りを張る場所で待っていると、最初のオスが飛んで来ました。それは縄張りを含むやや広い空間を高さ1mぐらいを上下動しながら数十秒から1-2分飛び回った後、今度は地面から50cmぐらいの高さをホバリングを交えてせわしく飛翔します。数十秒から1分ぐらいでしょうか。その後さらに低く、ブッシュや低灌木の方を向いて30cm2ぐらいの狭い場所をホバリングして、おもむろに枯れ枝や植物の葉などに止まります。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　縄張り内でのオスの飛翔

　静止したオスはその後、自発的に（他の小昆虫の刺激や風にあおわれたりしてなど）、あるいは侵入してくるオスの迎撃、そしてメスの飛来によって飛び立ちます。自発的な場合はわりに短時間でまた同じ場所に戻って静止します。迎撃の場合は追い払った後に、再び縄張りに戻りますが、ホバリングを交えながらまるで自身を誇示するがごとく数十秒から数分縄張り内を飛翔してから静止します。メスが縄張り内外に飛来するとオスは瞬時に飛び立ち、メスをあっという間に捕捉して草むらに落下します。そしてメスを把握すると飛び立って、タンデム状態から移精、さらに交尾態となって樹上に上がって枝に止まります。この間、縄張りはがら空きで、多くの場合、新しいオスが飛来して縄張り主となります。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　縄張内で静止してメスを待つ

　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　メスを捕えタンデムとなって飛び立とうとするペア
　　　　　　　　　　　　　　　　　  

　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　交尾はいつも高い場所に上がってしまう

　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　まだ初々しいメスの産卵

　さて、今回は飛翔型と静止型の縄張行動を比較してみました。まずそれぞれの継続時間です。上述したとおり、静止型の継続時間がとぎれるのは３つの原因からでしたが、考えてみれば、それらの刺激原因がなければ逆に延々と静止状態が継続されるのでしょうか？さらにサラサヤンマの場合、縄張りの目的はメスを捕えることです。静止型と飛翔型ではメスの捕捉数に差があるのでしょうか？それらを念頭に観察した結果が下の表です。調査個体数は示してありません。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　

     注目すべき交尾率ですが、明らかに静止型が2倍高くなっていることが分かりました。これは継続時間が静止型が4倍以上も長いことが主な要因と考えられます。飛んでエネルギーを消耗するよりも、止まって楽して交尾したほうが絶対に良いと思います。飛翔型が静止型より長時間継続するなら結果は逆になったと思います。

　しかし、観察していてサラサヤンマが飛翔型と静止型の両方の縄張行動を使い分けるとはどうしても思えないのです。つまりサラサヤンマには積極的に縄張り内をホバリングしながら飛翔警戒する気がさらさらないというか、もしそうなら、もっと静止状態から自発的な縄張り飛翔が頻繁に起きて、飛翔時間も逆に長くならなければなりません。それが全く観察できなかったことは、本種の縄張は飛翔型でなく静止型である可能性が高いんと違うんかい？
　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　もし、静止型縄張りのオスが外的な刺激を受けなかったとしたら、一体どのくらい長く止まっているのでしょうか？ある時間以上は我慢できなくなって、自発的に飛翔型縄張り行動に移ることはないのでしょうか？5月27日の観察はその点非常に興味のある出来事でした。この朝はどんよりした天気で、8時頃に日が射しこんできました。オスの飛来は8:30を回ってからでしたが、２オスのみが飛来してきました。片方は直ぐにメスが来て、それを捕え交尾態となって飛び去って行きました。残る１オスは縄張り内の小さな枯れ枝に止まってメスを待ちます。でもなぜか、その後メスはおろかオスも全く飛んできません。結局このオスはしきりに翅を震わせながら28分43秒も止まったままの状態でいました。　

                                                                                           

                                                   　　  　　中央のハンノキの手前のくぼ地が縄張りの場所

     

　この日の観察からも、縄張り内でホバリングを交えた飛翔行動は、全てが静止縄張り行動中のオスが主に３つの外的刺激を受けて飛び立ったもので、自ら飛翔型縄張り行動に移ったものではありませんでした。しかも短時間の飛翔でまたすぐに止まります。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　縄張りから離れた草地で占有飛翔する若いオス
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　同じ場所で産卵する非常に若いメス

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　 　　　　　　占有オスに見つかり確保された. この後交尾態となって樹上へ

　確かにオスが5分あるいはそれ以上長くホバリングを交えた旋回飛翔を行うことがありますが、これは未熟個体（発生後期なら縄張りに入れない弱く経験の浅いオス）が縄張りに侵入できずに離れた湿地の上で行う行動（サテライト行動）のようで、この場所でも交尾が観察されます。この辺はここに焦点を当てた観察が必要で、課題と言えばそうなんでしょうね。

　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　

 

越冬3兄弟

　先に、いわき市のムカシトンボが生息する渓流わきで、オツネントンボとホソミオツネントンボを多数確認し、さらに県内では最近になって記録が出始めたホソミイトトンボまでもいたことを述べました。この状況なら中通りの郡山市にもすでに分布を広げているのではと、家から自転車で10分のところにある溜池に行ってみました。最初に目に入ったのがホソミイトトンボの連結ペアでした。なんだ、ちゃんと居るではないですか！さらに注意して周囲を見渡すと、そこそこの個体が確認できました。ウーン、いったいいつ頃から居たのだろう？全く気が付きませんでした。

                                                                                           

                                                    灯台下暗し、目と鼻の先に居たとは！

　ホソミイトトンボは東南・南アジアを中心に30種ぐらい同属種がいて、多くが平地の止水域に極々普通に見られるトンボです。一方、このグループは同定が非常に難しくて、実際ラオスからも数種を記録していますが、同定には二の足を踏んでいました。そんなこともあって、正直最近まで日本のホソミイトトンボにもあまり関心がありませんでした。

　この時期に池でみられるのは御三家以外ではアジアイトトンボしかいません。朝一番に現れるのはオツネントンボで、次にホソミオツネントンボになります。ホソミイトトンボは 9:00 を回らないと出勤して来ません。結構敏感で、撮影しようと近づくとすぐに飛ばれてしまいます。

　しかし、数ある Aciagrion の仲間でなぜこのホソミイトトンボだけが、突出して高緯度の地域に生息しているのか不思議です。しかも成虫で越冬するなんて。

　ロシアのトランスバイカル地方からは Aciagrion hisopa  が記録されていました。このトンボは本来、インドや東南アジアに分布するトンボです。ですからなぜロシアなんかにいるのかという疑問は、当のロシア人研究者の多くがもっていたようです。最近、この問題は Oleg Kosterin 氏らによって追究されて、A. hisopa はホソミイトトンボの誤同定であったことが明らかになりました。またロシアにおけるホソミイトトンボの生態も分かって、それは日本のものとはちょっと異なるようです。

　レポートによればロシアの生息地は乾燥地帯にある非常に大きな湿地で、周囲に森林は全くありません。ホソミイトトンボの生息は湿地の水生植物に依存しているそうです。またシベリア地方の冬季間の気温は－30℃以下になり、日本とはその厳しさは比較になりません。日本では一般に平地・丘陵地帯の樹林内の樹木の枝や草むらの枯葉に静止して冬を越すといわれていますが、日中気温が上昇すると飛び回ることもあります。しかしロシアでは自ら雪に埋まるところで越冬し、雪によって外気との接触を断つと共に、雪の保温効果を利用して厳冬期を乗り切ることが報告されています。

　なぜここまでして、過酷な環境に進出するのか？ロシアの研究者たちはその謎をAciagrion 

属のDNAを調べることで答えを見出したいようです。

　

　個人的な話になりますが、この  Oleg Kosterin 氏はロシア中部、シベリアの入り口となる要衝ノボシビルスクの大学の生物学の先生です。彼はトンボの分類分野では世界的な研究者で、分類学上極めて重要な論文を多数発表しており、彼の動向には常に目が離せません。以前はカンボジアのトンボを精力的に研究されていて、私がラオスのトンボをやっていた関係で良くメールを寄こしていました。また、共著でカンボジアからアジアサナエの新種を記載したこともありました。その時分かったのですが、ロシア人は記載文にもかかわらず、不明な点や関係することがらは徹底的に明らかにして、それを論文に取り入れることにこだわります。ですから文章が何というか記載に直接関係ないことがらにも波及して膨れてしまい、記載文なのに大論文風（大げさに言うと）になってしまします。彼からのメールが来ると、１回の文章量がものすごく多くて、気が重くなるぐらいでした。

　彼だけがそうなのかと思っていましたが、他分野の方がこれはロシア人研究者の特徴なのだと言っていました。

　ノボシビルスクの大学は今、ウクライナ戦争の影響で学生の強制徴兵がすさまじく、勉強や研究どころではなくなってしまっているそうです。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

                                                                                         

                                                                                         

                                                                                          

                                                                                           

                                                        郡山市のホソミイトトンボの姿 (11/Ⅴ/2026)       

                          

                                                                                               

                          オツネントンボもまだまだ元気、集団産卵の写真は以前虫の会のブログで使ったもの

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　ホソミオツネントンボはここ郡山市でもオツネントンボから10日ほど遅れて飛来する


   参考にした文献

Kosterin, O. E., (2005): Dragonflies (Odonata) of the Daurskii State Nature Reserve and its  

   surroundings.  Insects of Dauria and Adjacent Territories, Issue 2; 5-40.

Oleg E. Kosterin & Elena I. Malikova,  (2019): Check-list of Odonata of the Russian      

  Federation.  Odonatologica  48 (1–2): 49–78.

ムカシトンボ Epiophlebia superstes の季節 (越冬トンボ御三家)

　今年のサクラの開花は異常に早く、西会津町だと10日以上も早く開花したところもあったようで、 ギフチョウの観察タイミングも難しかったと聞きます。さて、ムカシトンボはどうでしょう？4月28日にいつものいわき市三和町の産地を下見に行きました。今年から本格的に風力発電所の建設が始まることになっていますので心配でした。当地に着くなり、ある程度覚悟はしていたとはいえ、広範囲にわたる伐採でかつての林道の面影は全く失われており愕然としました。さらにひっきりなしにダンプカーや建設関係の車両が行きかっていて、とても観察が行える状況でないことは明らかで、もうここはダメだと思いました。良いところだったのですがねえ😞

　あらたな観察地を決めるために、急きょ近くの候補地を見て回ることにしました。ムカシトンボは三和町内に広く見られ、ほとんどの沢に生息しています。できれば車で直接乗り付けて、車から楽して観察できる場所はないものか。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　候補地の林道沿いの渓流

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　この先に支流があって、そこかなあ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　支流の出会

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　環境は申し分ない
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　流畔にはフタバアオイの大群落がいたるところにある

　幸い、そう遠くないところにまあまあの沢を見つけて一安心。これで何とか観察できるといいのですが。一帯での羽化はすでに始まっているはずなのですが、ここでは見つかりませんでした。しかしその一方で、越冬トンボ御三家をこの新たな沢沿いで多数見つけることができました。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　日ましに緑が濃くなっていく
　

　　　　　　　　　　　　　　　　　ニリンソウの開花が盛期

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　渓流沿いの樹々から降りてきたホソミイトトンボが集まる草地

　特に県内ではまだまだ珍しいホソミイトトンボを4月28日に初めて渓流脇の草地で1頭を発見！この個体はほとんど越冬時の体色で、わずかに胸部と腹部先端が淡く水色を呈していました。ところが5月2 日には、同所でさらに見つけた3頭すべてがほぼ成熟したブルーの鮮やかな体色にかわっていました。ホソミイトトンボについてはほとんど知識がなかったので、正直この渓流で見つけた時はびっくりしました。状況を考えるとやはりこの渓流沿い（標高544m）で越冬していることは間違いないようです。このトンボと同じ場所にはホソミオツネントンボがたくさんいました。白河市の例もあることから、ホソミイトトンボと同じく秋には平地からムカシトンボが生息するような山地帯にまで登って来て、なぜだか分かりませんが渓流脇の樹林の中で冬を越すのでしょう。こう考えると、本種はすでに阿武隈高地全域に分布していている可能性があります。今年以降、県内どこからでも記録が出てもおかしくない状況にあると思います。ホソミイトトンボとホソミオツネントンボはほぼ同時期に平地の池に見られるので、多分この後、一緒に山を下るのでしょう。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　ムカシトンボの住む環境で越冬した♂、体色はやや薄いか
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　一方のオツネントンボは4月中旬にかなりの個体が見られたのを最後に、すでに山を下ったのか全く観察できなくなっていました。前 2 種より越冬が早く終了するようです。オツネントンボとホソミオツネントンボは１ケ所でかなりの個体数がまとまって見ることができますが、ホソミイトトンボは全部で4頭ほどで個体数はかなり少ないようです。しかし、こんな山地の渓流脇で越冬とは、なかなかこのトンボも面白いですね。てっきり平地周辺の丘陵地の林だと思っていました。　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　この沢では急激に個体数が減って、4月28日には見られなくなった

　　　　　　　　　　　　　　　ホソミオツネントンボは渓流脇の若いササの葉に集まっていた
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　まだ体色が淡く、もうしばらく滞在が続く
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　日陰だと色が映えるが、まだかなあ

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　♀は集まって見られ、♂はほぼ単独でメスから離れた場所で見つかる

追　ホソミオツネントンボとホソミイトトンボは 5 月 5 日以降全く見れなくなりました。恐らく繁殖地を求めてこの地を離れたのだと思います。また、同じ日にムカシトンボが初目視（以前の観察地において）されました。