福島県のトンボ探訪: 1月 2024

2024年1月31日水曜日

ミルンヤンマ、アオヤンマ、ネアカヨシヤンマ、そしてヤブヤンマの学名が変更になった！

（このブログはパソコンで読んでください。携帯では文字化け行づれが起こります。）

　先ごろ行われた日本トンボ学会で、トンボ界を代表する若い講演者がクイズ形式で最近のトンボ事情を面白おかしく発表されました。その中にミルンヤンマの学名変更の話があったような気がしました。あまり事の重大さを感じずにその時は終わってしまっていました。帰宅してからパソコンのメールを整理していたら、ロシアの Kosterin氏から別刷りが送られていたことに気が付きました。読んでみるとミルンヤンマの学名変更に関する論文でした！あ、これかっ、と。

　この論文は良くまあ、ここまで調べたものだと感嘆する内容です。結論から言えば、要は命名法に従うとこれまでのミルンヤンマ属 Planaeschna は Aeschnophlebia 属の subjective synonym (主観異名)となり、これによって従来のPlanaeschna 属の種は全て、Aeschnophlebia 属に移り（Kosterin、2023）、一方 Aeschnophlebia属に属していたアオヤンマ、ネアカヨシヤンマは分子系統分類学的に類似性が高いBrachytron 属に、それぞれ Brachytron longistigma (Selys, 1883)、Brachytron anisopterum (Selys, 1883) として移されたのです（ Schneider et al. ,2023、国際命名規約によって赤の部分にスペルが変更されているので注意）。

　 Kosterin氏が作成した新しいミルンヤンマ属の表を論文から抜粋して載せます。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　KOSTERIN (2023)より　

　　　　　　　　　　　　　　　　　表をクリックすると大きくなります

　この論文は戦後の昆虫界をけん引した、昆虫雑誌「新昆虫」に連載された朝比奈正二郎博士の日本の蜻蛉（1957年）を Kosterin氏が読んだことが発端となって作成されたようです。実は、これにはミルンヤンマの項で非常に興味深いことがらが記述されていたのです。

　1883年に de Selys Longchamps, E.は「日本のトンボ」という題目で計67種のトンボを報告しています（Annls Soc. Ent, Belg. 27: 82-143.）。この論文では数種の新種の中にAeschnophlebia optata という♂のアオヤンマの仲間を記載しました。また同時に同属でアオヤンマとネアカヨシヤンマも新種として報告したのです。ということは日本にはその時点でアオヤンマ属のトンボが3種が居たことになります。A.optata は記載文からはその特長がつかめず、長らくトンボの研究者を悩ましました（時としてヨシヤンマなどの和名で呼ばれたりしました）。

　しかしこの問題は朝比奈博士が1953年にブリュッセルの博物館を訪れたことで氷解しました。Selysコレクションの中にあるoptata のタイプは何とミルンヤンマだったのです。ただそれによって起こる分類学的な処置まではさすがの博士も気が回らなかったようです。当時新な図鑑作りに奔走していた博士は日本産トンボリストから単にAeschnophlebia optataを削除することだけで分類学的な処置には手をつけることはなく終わってしまったのです。

　一方のミルンヤンマは同じ文献に、これも新種として Aeschna milnei の学名で記載されています。その後 McLachlan (1896) は A. milnei 1種のためにPlanaeschna 属（ミルンヤンマ属）を起こし、ここに A. milnei を移しました。これが今回の属名変更の火種（？）となりました。朝比奈博士があの時点でoptata をmilnei のシノニムとして処理していれば、Planaeschna 属は残ったと思います。

　Kosterin氏は 新昆虫を読んでAeschnophlebia optata Selys, 1883は Aeschna milnei Selys, 1883のシノニムであり、未だに処置されていないことに気が付いたようです。さらに Aeschna milnei はその後 Planaeschna 属に移されていますから、Aeschnophlebia optata は未だに有効種名として残った状態にありました。そこで、彼はこれらを命名法に従って処置したわけです。

　 Planaeschna milnei McLachlan, 1896 と Aeschnophlebia optata Selys, 1883 は共にミルンヤンマですから、属名Aeschnophlebiaが先取権によって残り、Planaeschnaは消えることになります。milnei は Aeschnophlebia milnei （Selys, 1883）となって、 Aeschnophlebia optata Selys, 1883 がシノニムで消える処置がされました。ここでようやく、Selysが1883年に発表した日本のトンボの中のミルンヤンマ問題が解決したのです。

　ですが、Planaeschna 属のトンボが大挙して Aeschnophlebia 属に移ることはアオヤンマ属としてあったアオヤンマ、ネアカヨシヤンマはどう扱うのかという問題が生じます。

　Selysの論文では optata はAeschnophlebia 属のタイプですから、アオヤンマとネアカヨシヤンマは他の属か新属を起こして移らなくてはなりません。しかし時期同じくしてSchneider et al. , (2023) が新たにヤンマ科の分子系統分類の研究をおこなって、アオヤンマとネアカヨシヤンマを Brachytron 属に移す処置をしていました。何といいタイミングでしょうか。この Brachytron 属は B. pratense というのがヨーロッパに居て

(ちょうど♂はアオヤンマ、♀はネアカヨシヤンマを小さくしたような種です）、

朝比奈博士もかねて、この属とAeschnophlebia 属は関係が深くヨーロッパと極東における地域的な置換種であるようなことを述べていますから、まあ落ち着くところに落ち着いたわけです。

　このことから日本産ミルンヤンマ、アオヤンマさらにネアカヨシヤンマの学名は下のようになりました。この結果、再び文一出版「日本のトンボ」は改訂版を出す必要性がでてきたわけです。こうしょっちゅう学名変更が起きては買う側としてはたまりませんね。

2/3追記、 うっかり忘れていました。Schneider et al. , (2023) ではさらにヤブヤンマの属名 Polycanthagyna Fraser, 1933 も属名 Indaeshna Fraser, 1926 のシノニムとなり、日本のヤブヤンマは新たに Indaeshna melanictera となります。Indaeshna 属は東南アシアを主に5種知られています。

ミルンヤンマ＝Aeschnophlebia milnei (Selys, 1883）

アオヤンマ＝ Brachytron longistigma (Selys, 1883)

ネアカヨシヤンマ＝ Brachytron anisopteum (Selys, 1883)

ヤブヤンマ＝Indaeshna melanictera ( Selys, 1883)

引用文献

朝比奈正二郎 (1957) 日本のトンボ 12. 新昆虫, 東京, 10(8): 49–55.

Selys Longchamps, E. (1883) Les Odonates du Japon. Annls Soc. Ent, Belg. 27:

82-143.

Kosterin, O. E. (2023) Nomenclatural reconsideration of the genera

Aeschnophlebia Selys, 1883 and Planaeschna McLachlan, 1896 (Odonata,

Aeshnidae). Zootaxa, 5353 (5): 495–500.

Schneider, T., Vierstraete, A., Kosterin, O.E., Ikemeyer, D., Hu, F.-S., Snegovaya, N.

& Dumont, H.J. (2023) Molecular phylogeny of Holarctic Aeshnidae with a focus

on the West Palaearctic and some remarks on its genera worldwide (Aeshnidae,

Odonata). Diversity, 15: 950. https://doi.org/10.3390/d15090950

2024年1月27日土曜日

オツネントンボの越冬に関する最後の観察

オツネントンボはいつどこで越冬に入るか

　これが最大の関心事です。以前のブログでは標高700mの山地での越冬を集団越冬の形で観察してきました。しかし、平地での本種の越冬生態は少し事情が違うようです。12月9日この日は非常に暖かく、朝6時は0℃でしたが、昼には16℃に上昇しました。午前10時に気温はまだ9℃だというのに生き残っているアキアカネは相変わらず交尾して、交尾後繋がったまま迷うことなく南の方角に飛び去りました。しかし付近の田んぼを見て回りましたが、産卵しているペアはどこにも見当たりませんでした。

　さて、12月5日にはほとんど姿を見なかったオツネントンボが、この日は斜面にかなりの数が見られました。どこから出てきたのか不思議です。可能性は低いと思いますが、もし樹上で越冬するならお手上げです。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　この倒木の周辺にオツネントンボが集まる. 12/9

　この越冬地をもっと詳しく見てみることにしました。雑木林の縁に当たるこの場所は水田

わきの農道に接していて、急な斜面になっています。トンボはこの斜面に見られるのですが、良く見るとそのオツネントンボは極めて限られた場所に見られることが分かりました。斜面のどこにもいるものだと思っていましたが、この日は上の写真に示す、倒木のある一帯に集まっているのです。そういえば、以前山間地の観察では越冬場所周辺の密度が越冬直前に最高になったことを忘れていました。とすれば、この倒木が越冬地になっているのでは？集団越冬の観察では昼にかけて越冬場所に飛来して、そこから歩いて隙間に入り込むことがわかっていますので、昼前に観察してみました。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　倒木に飛来するオツネントンボ

　オツネントンボは11時頃から頻繁に倒木に飛来するようになりました。飛来した個体はしばらくすると倒木の上を歩きだし、体が入りそうな割れ目を探すしぐさを見せ、中にはスーと入ってしまう個体もありました。しかし、その場合でもすぐに出てきて、他の個体同様1,2分で飛び去ります。それらの個体は倒木からさほど離れていない（1~3m）場所の笹竹の根元に静止し、午後2時ぐらいまで、倒木や周辺の斜面の樹木のひこばえなどに飛来・移動を繰り返します。

　この状況は山間部の集団越冬を観察した時の状況に非常に似ていました。この状況だと倒木の割れ目に入り込んで越冬するにはまだしばらくかかりそうに思います。その間トンボたちは連日倒木に飛来しては、越冬場所となる割れ目を値踏みしているように思えます。何か考えて行動しているようにどうしても思えてしまいます。

　　　　　　　　　　　　　　　オツネントンボが越冬していたマツの朽木（自然倒木）
　

12月21日、この日は朝の気温が前日と同じ-5℃となり本格的な冬の季節となりました。オツネンはどうしたかと、現地に行ってみました。相変わらずの風景、何も変わらないように思いました。予想はしてましたが、オツネントンボはもう斜面にはいません。どこに行ったのか、朽木の割れ目を覗いてみてもそれらしい姿はありません。いよいよ分からなくなってしまいました。しょうがないので帰るしかないかと、マツの倒木（完全に朽ちている）をまたいだ時に、うっかり幹を蹴ってしまい、樹皮が剥がれ落ちちしまいました。樹皮が落下したした幹に、あれっ、オツネントンボが顔を出しているではありませんか！

　　　　　　　　　　　　　ドライバーで突き崩した木質部から現れた越冬中のオツネントンボ
　

　樹皮下の材は穿孔性昆虫によって完全に食い尽くされていて、その孔道内に完全に身を潜めています。樹皮はかなりの材を伴って落下してます。オツネントンボは少なくとも樹皮下2～3cmの材部と結構深く入り込んでいるわけで意外でした。どうりで表皮を剥いだぐらいでは見つからないわけです。

　そこで表皮を剥いで材部を崩していくと、次々に越冬中の個体が見つかりました。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　コツが分かると次々に見つかる。一番下は表皮から5cm以上も深い場所で越冬する個体

　ほとんどが単独、あるいは２頭ぐらいでいることが多く、いわゆる何10頭も固まって見られることはありませんでした。このマツの朽木で何10頭もいっしょに入れるほどの大きな食孔は無いのかも知れません。

　さらに類似の環境で、倒木となった主にマツ、スギの朽木を同様に表皮から数センチの深さの木質部に出来た孔道をバールで慎重に崩しながら調べていくと、写真にあるような環境のもとにオツネントンボが越冬している姿を確認しました。やはり、オツネントンボの自然状態での越冬場所は日の当たる場所に倒木となった朽木で、表皮から数cmの深さにある穿孔性昆虫が穿った食孔の中で越冬することが分かりました。もちろん朽木の割れ目なども越冬場所になるのでしょうが、相当深い割れ目でないと越冬には向かないと思います（表面からは数センチの深さがある割れ目）。

　長年、自然状態での本種の越冬態を追い求めてきましたが、個人的にやっと確認できたという喜びよりも、やっと終わったかという気持ちが正直あります。

これまでの観察から、以下のことが明らかになったと思います。

１標高250m、北緯37度20分21秒、東経140度19分23秒付近の越冬地での越冬時期は12　

　月15日前後である（ほとんどの個体が越冬状態になる時期）。

２新成虫が現れる6月下旬から7月中旬以降、越冬地となる地域の個体数は次第に増加する。

３成虫は夜間樹上には上がらず、地表近くのイネ科植物や樹高の低い灌木の枝で夜を明か

　す。

４越冬期前には夜間や、気温が10℃以下の日中は越冬地近くの植物の根際10~20ｃｍの位

　置に定位することが多く、気温が高ければ盛んに活動して摂食を行う。

５ 11月には晴れて、気温が10℃以上でも活動は14時半には終了して、夜に備える。

６越冬直前には越冬場所となる倒木や朽木周辺に集まり、飛来ー離脱を繰り返すようにな　

　る。この場合、多くの個体が朽木の隙間や穴に入っては、すぐに出て来るなどの行動が見

　られた。

７越冬は飛来した個体が歩いて朽木の隙間に躊躇なくすぐに入る。飛来は昼前後に見ら

　れる。越冬場所は朽木の木質部深く、表皮から数cmの深さである。穿孔性昆虫が穿

　った食孔内部を歩いて、深い位置にたどり着くものと思われた。

2024年1月24日水曜日

生態学の理論を実証するアオモンイトトンボ（１）

夏井川のムスジイトトンボ

　夏井川は阿高地の最高峰大滝根山の南西麓を源頭とし、田村市、小野町そしていわき市を流れる2級河川（福島県内の浜通りに限って流れる）です。いわき市市街地を流れる夏井川は川幅や堤防も広く、てっきり1級河川だとばかり思いこんでいました。この流域には現在ここでしか見れないキイロサナエ、ナゴヤサナエおよびキイロヤマトンボが生息し、他にも県内では暖地性のアオモンやムスジなどのイトトンボ類が多く、トンボ屋にとっても外せない河川となっています。

　今回は夏井川河口付近のトンボを紹介します。ただここは海に近く、潮の干満の差が大きく、川の中を歩いている場合注意しないと戻れなくなる時があるので、満潮時間には注意が必要です。

　さて、河口の公園から川に入ると、名前は良く分からないのですが、オオカナダモのような藻の大群落になっていて、ここに多数のイトトンボが見られます。まず、早速ムスジイトトンボの♂が出迎えてくれます。このトンボは現在相馬市、いわき市、矢吹町さらに白河市（未発表）から知られていて、決して生息地は多くありません。最近は近畿・東海地方内陸部さらに関東北部の内陸部へ分布が広がっているようで、温暖化の影響を指摘する人も多いようです。白河市や矢吹町など福島県でも同様な理由で内陸部への分布拡大が起きているのかも知れません。ただ、生息地としてはどんな池沼でも良いというわけではなく、その条件に産卵基質となるオオカナダモやコカナダモさらにアオミドロなどの水中植物や藻類が繁茂していることがあげられます。夏井川河口では多産するセスジイトトンボと混生しますが、個体数は少なく、1/5ぐらいの比率だと思います。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　河口ではベンンケイガニがちょっかいを出してくるから油断できない

　　　　　　　　　　　　　　　　個体数は少なく、多産するセスジイトトンボと紛らわしい

　　　　　　水面の植物に器用に止まって交尾するムスジイトトンボ、ここでは水面に降りて交尾するのが多い
　　　　　　

　　　　　　ムスジの産卵のはずが、どこで入れ替わったのかいつのまにかセスジに

（１）アオモンイトトンボの遺伝的多様性

　夏井川でもう1つ目につくトンボにアオモンイトトンボがあります。アオモンイトトンボはムスジイトトンボより、より浜通り地方に分布が限られるトンボで、まだ福島県内陸部での生息が確認された例はなかったと思います（調査不足だとも思いますが）。「日本のトンボ」を見る限り東北地方の北限は宮城県の石巻市・気仙沼市あたりになっています。古く「宮城県のトンボ」では1969年の記録で石巻市富士沼がありますから、当時から分布が北上している気配はありません。暖地性のアオモンイトトンボの分布が近年の温暖化にもかかわらず大挙して北上しないのはなぜか、何が作用してその種はそれ以上北上しないのか？

　ところで、アオモンイトトンボは広くアフリカから中東、南アジア、東南アジアそして東アジアと極めて広大な地域に分布しています（津田, 2000）。てっきりいくつかの亜種にでもわかれていると思っていましたが、今のところ Ischnura senegalensis のみのようです。　

　しかし、このほど中国の Bin Jiangら(2023) が世界各地のアオモンイトトンボにおけるミトコンドリアDNAのハプロタイプ*を調べたところ、大きく4つのグループに分けられると報告しました（ミトコンドリアDNAのハプロタイプ分析は同一種内における地域個体群の遺伝的分化（多様性）の解析に広く用いられる手法だそうです）。

　　　　　　　ミトコンドリアDNAのハプロタイプからみたアオモンイトトンボのグルーピング

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Bin Jiang et al., (2023)より

　詳しく見てみます。世界各地約500個体を調べると51個の異なった塩基配列（ハプロタイプ）が検出できたそうです（下のハプロタイプネットワークを参照）。出現頻度でそれらを見るとアフリカ、アジア、琉球諸島そして日本の4つの大きなグループに分かれることが分かりました。アフリカ地域はハプロタイプHp_1（赤の円）1種類のみでまとまっています。これに対して、最も出現頻度が大きかったアジア大陸部のHp_3には中国・インド・東南アジア・日本等の7地域ごとの多数の塩基が混合したものが見られ、一方、日本と南西諸島（琉球列島）では、日本はただ１つのハプロタイプから成っていて、また南西諸島は大陸からの遺伝子流動を受けず、独自のハプロタイプを有することが明らかになったと報告しています。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　アオモンイトトンボのハプロタイプネットワーク図　　　　　　　　　　　　　　　　　　

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Bin Jiang et al., (2023)より

　　　　　　　左上の色が付いた円は個々の地域を示す。色が付いた円の大きさは個体数（出現頻度）の多さを　

　　　　　　示し、多ければ大きな円になる。Hap_は分析できたハプロタイプ、直線は類似するハプロタイ　

　　　　　　　プ間をつなぐ、数字入りの○はハプロタイプ間で起きた塩基置換回数.

　Bin Jiangらは南アジア、東南アジア～中国に最も多くみられるハプロタイプHap_3に注目して、多様性がこれほど高くなった理由は広域に行われている稲作にあると推定しています。アオモンイトトンボはこれら地域の水田地帯に普遍的に生息していて、地域を越えた移動があるためではないかと述べています。一方、アフリカはアジアを繋ぐ地域が広大な乾燥地帯であったり、また海峡であったり地理的な障害がその移動（遺伝子流動）を妨げている可能性があると述べています。さらに、南西諸島・日本では海が遺伝子流動を妨げ、特に南西諸島では地理的な隔離によって独自の遺伝子構造に進化したものと推定しています。

　この研究も、前にハッチョウトンボのところでも述べた、日本のつくばにある農環研ジーンバンクのデータがあったからこそ成り立ったようなもので、彼らは中国国内でアオモントンボを集めたにすぎません。ジーンバンクはまさにその機能を大いに海外の研究者に開放していて、数多くの成果が生まれています。日本の研究者（チョウやコウチュウは結構やってる）でもこうしたグローバルな研究を行う人たちがたくさん出て、海外勢にまけない活動をしてほしいものです。一方的に利用されっぱなしては情けない。もう少し、分類やるにしても、分子生物学的な手法が使えて、知識があるなら、日本人（特にトンボに限って）も国内はもういいから、もっと世界的な視野に立った発想ができないものかと。