2021年10月21日木曜日

アオヤンマ Aeschnophlebia longistigma Selys, 1883、驚異の飛翔能力

驚異の飛行術 

 福島県におけるアオヤンマ Aeschnophlebia longistigma Selys, 1883 の生息地は会津坂下町、会津若松市、磐梯町、北塩原村など会津地方と浜通りの相馬市に限られていていますが、近年、生息地が特に猪苗代湖周辺で広がっているように思います。かつては確認できなかったような池沼で、本種がかなり発生していたりすることがあります。アオヤンマが属する Aeschnophlebia 属には全部で3,種が知られていましたが、最近は本種とネアカヨシヤンマの2種のみに整理されています。国外では中国、朝鮮半島およびロシアの限られた地域にしか分布していません。
             
     本種の羽化時刻は早く,22:00前から始まり早朝にも見られることがある (7/7/2020 相馬市)

 アオヤンマの魅力は何と言っても圧倒的な質量感。そしてヤンマには珍しい鮮やかな緑(青色)の体色だと思います。さらに私の場合はその独特の飛翔に魅せられます。あんなにでかい体なのに良くもまあ、密生するヨシの群落内を器用に飛ぶものだと。雄はどのように飛び回っているのか全体像は分かりませんが、探雌行動は明らかに飛翔するコースが決まっていて、でたらめにヨシ群落内を飛ぶことはありません。やはり、ヨシが風などで帯状に倒伏したようなところや、ヨシ原の外周など、さらに人が歩いてできたヨシ原内の踏み跡などを好んで飛びます。しかし、必ずヨシ群落の中に入り込みながら雌を探します。また、ヨシ原の上を飛んでいた個体が翅をすぼめて、ストンとヨシ原に飛び込む姿を目にすることもあります。
                     
 
          何とかフレーム内に収まったアオヤンマの探雌飛翔 (27/7/2018 相馬市)
                                                              
  
                                                                                                   
 
                                                       探雌飛翔( 6/8/2021 相馬市)

 密生したヨシの茎や葉を避けながら飛ぶだけでも、集中しなくてはならないのに、雌を探すことも同時にこなしているのは驚くべき飛翔能力です。
 近年、超小型飛翔体 MAV(Micro Air Vehicle)の研究が盛んに行われていて、特に軍事部門で研究・開発が進んでいると聞きます。もちろん小型ドローンなどプロペラ浮揚・推進の飛翔体はあるのですが、このMAVは主に昆虫のように超小型羽ばたき飛翔するものを対象とするそうです。そしてそれらの研究対象として、トンボの飛翔メカニズムの解明が急速に進んで、多くの事柄が明らかになってきました。
 それらを見るとトンボの飛翔、特に羽ばたきの機能には大きく2つ特徴があって、翅を上下に動かす運動(フラッピング)と翼をねじる運動(フェザリング)があるそうです。トンボの翅は御存じのように翅脈とその間を埋める薄い膜からなっています。その中でも特徴的な構造として、縁紋と結節があります。一般に固定翼の場合、高速で飛べば飛ぶほど空気との摩擦によって翼面に振動が発生し、しまいには翼を破壊するほどの異常振動となります(フラッター現象)。フラッター発生を抑えるために、飛行機は翼構造を強化したり、壊れやすい補助翼などにマスバランスと呼ばれる重りを装着してフラッター破壊を防ぐ対策をとっています。写真は旧日本海軍の零式戦闘機21型に装着されているマスバランス(赤矢印)を示しました。ジェット旅客機などはエンジンそのものの重さがフラッター防止の役目をはたしているそうです。
                   

 トンボにおいても高速になるとフラッター現象が起き、その防止に縁紋の存在があって、高速飛翔を可能にしているとのことです。しかし、これはトンボを模した大型の固定翼を風洞内で実検したもので、実際のトンボの飛翔の動きを再現した状態でおこなったものではありません。また実物大での検証もほとんど行われていないようです。縁紋についてはもっと違う機能があるのではないでしょうか?良くあるトンボの飛翔について翅の動きをスローモーションで写した画像を見ると、縁紋はフェザリング時の翼端補強と共にフェザリングがスムーズに翼端から始まることに重要な役割をはたしているのではと思えるのですが。どうなのでしょう? 
 一方、結節ですが、これはより自然にフェザリングが起きるための機能を持つと言われています。トンボの翅(不均翅亜目)では基部から結節までは前縁のリブを除けば3本が多く、一方結節から先端部は2本、しかも細くなる。この結節がわずかに折れ曲がる構造によって翼端からねじれが自然に発生して強い揚力が生じるとされます。
 このようなことを踏まえて改めてアオヤンマの翅を見てみると、いろいろ特徴がみえてきます。
                     
                              アオヤンマ♂(左)とルリボシヤンマ♂(右)における結節(赤三角)の位置の比較
          基部から結節までと結節から翼端までの長さの比を示した.アオヤンマの方が結節の位置が    
            翅の内側にあり、後翅ほどその傾向が強い

           アオヤンマの翅の機能 フェザリングを起こす部分は後翅がより広い

 アオヤンマのヨシ群落内部の飛翔のスピードは大変遅く、体を前後左右に傾けながら翅を時には完全にたたむようにして密生するヨシの間をすり抜けます。ホバリングの場合は翅の運動周波数は高くなってフラッピングの揚力の割合が高いでしょう。しかしヨシ内部のすり抜け飛翔の場合はホバリングはせず、非常に低速で飛び抜けますので、フラッピングよりフェザリングの揚力が重要になると考えられます。
 よりフェザリングによる揚力を得るためには、結節から翼端にかけての翼後縁部の面積が大きくなくてはなりません。そのためにアオヤンマは結節の位置がヤンマ類の中では際立って前縁中央より内側にあることで翼面積を大きくしているのだと思います。さらに前縁にはより大きな負荷がかかるので縁紋が細長く大きくなって補強の役目をはたしているのではと考えられます。しかし、翼の構造から得られる揚力だけで密生するヨシ内部をすり抜けるように飛ぶには不自然さが残ります。
                    
              アキアカネ前翅における翅胸背面の構造 A:humeral plate B:axillery plate
                                               a: 前縁脈 b: 亜前縁脈 c: 径脈+中脈 d: 肘脈
 
 アキアカネの翅で見てみます(アオヤンマを採集しなかった。失敗!)。humeral plate からは 前縁脈 と 亜前縁脈が、axillery plate からは 径脈+中脈 と肘脈が繋がっていて、それぞれのプレートが独立して動くことができます。humeral plate は上下運動だけでなく、前縁脈を強くねじり下げることができます。一方、axillery plate は径脈+中脈 と肘脈を上下に動かすだけでなく、全体を強くねじり下げることができ、この運動で極めて大きなフェザリングを得ることができるでしょう。翼の付け根の特定の筋肉が独自に翅脈を動かして、結節機能による揚力に加え、より大きな、そして状況に応じて機敏で微妙なフェザリングを自在に起こしているのだと思います(これはアオヤンマに限ったことではなくトンボ全般の特徴として)。この機能をフルに使わなければ、結節機能から生まれる揚力だけでヨシの間をすり抜けることは出来ないのではないでしょうか。
 他種には見られない独特の飛翔を行うアオヤンマは、この特殊飛翔を行えるよう翅の構造が他のトンボ類にはみられない独特の構造に進化したと考えられます。そして、それを支える大きくがっちりした胸部の強靭な飛翔筋の存在は、同時にあの太い腹部の構造と重さを必要とし、腹部が胸部の飛翔時の振動を相殺しているのだと思います。
                      
                フイルム時代に撮った交尾 (7/8/1990) 会津坂下町袋原
                      
                       
                     
     
アオヤンマの産卵は生きた植物組織に行われるのが普通だが、上は枯死した竹の枝に産卵しようとしている
                   28/7/2018 相馬市








 

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